Biology

Vertebrados: Peces.

Órganos específicos en los peces.

Los peces son animales acuáticos, con la piel rica en glándulas mucosas y recubierta por algún sistema o estructura de protección, bien escamas, dientes modificados o placas óseas. Poseen extremidades pares de tipo aleta, las pares son las pectorales (o escapulares) y las impares la dorsal y la ventral.

La respiración es simple, salvo en los peces pulmonares y con circuito único. La respiración es branquial. Son poiquilotermos. Tienen un órgano sensorial denominado línea lateral (aunque no es exclusivo de peces, pudiendo aparecer en otros vertebrados acuáticos), con neuromastos.

Linea lateral de los peces.

Al incidir una corriente de agua sobre la capa gelatinosa, se transmite una vibración. Es decir, el órgano le transmite información sobre la velocidad del movimiento del agua, sobre objetos que se mueven en las cercanías, sonidos de baja frecuencia. Podría compararse con el sistema de recepción de sonidos de los murciélagos.

En algunos caos, estructuras idénticas a estas tienen otras funciones, como recepción de diferencias de temperatura o componentes del agua.

Todo el sistema sensorial de la línea lateral se encuentra invervado por el décimo par de nervios.

Condrictios.

Características generales.

Los condrictios son peces con esqueleto cartilaginoso. El cráneo está soldado, forma una especie de caja, pero las mandíbulas son una estructura independiente. La mandíbula superior no está encajada en el cráneo. De ahí que puedan proyectar las mandíbulas hacia delante.

Condrictios: tiburón blanco (Carcharodon carcharias)

Los dientes están sobre la línea del borde de las mandíbulas y con un sistema de reemplazamiento característico. Hacia el interior de la mandíbula hay dientes en distintas fases de crecimiento, más desarrollados cuanto más cerca del borde se encuentran. De forma que cuando por el paso del tiempo o por motivos mecánicos el diente se desprende, otro de la fila anterior se desarrollará para ocupar su lugar. Los dientes en desarrollo no son visibles mientras el animal está vivo, ya que se encuentran recubiertos de tejido (solo son visibles cuando el animal muere y se retira la carne que los cubre). Los dientes no están implantados en un alveolo, no tienen raíces, sino que están sujetos por músculos y tejido conjuntivo.

Desarrollo denticional de los condrictios.

Sobre toda la superficie del cuerpo, aparecen escamas placoideas, que son equivalentes a los dientes, con una capa exterior de esmalte y un interior con pulpa y dentina. Pueden ser triangulares o en muchos casos curvadas, con lo que la superficie del pez se vuelve muy áspera (la piel de lija de algunos escualos).

Escamas de condrictios.

Los Condrictios tienen aletas pares. La caudal es, en general, heterocerca. La columna, es decir, parte del esqueleto que conforma la columna, entra en el lóbulo superior de la aleta, algo que no ocurre en los Osteictios aunque presenten aletas de morfología similar (es decir, la columna nunca penetra en la aleta).

Las aletas pares tienen radios cartilaginosos, también pares. Aportan consistencia, forman la base de la aleta. La pare plana exterior estaría soportada por radios córneos, más finos y numerosos y denominados queratotriquias.

En la base de las aletas pelvianas d elos machos encontraremos los órganos copuladotes, que se denominará quitópodos o teigópodos. Proceden de una serie de cartílagos de la base de las aletas, son verdaderos órganos copuladotes que sirven para llevar a cabo fecundación interna, aunque no son homólogos a los órganos copuladores de los vertebrados terrestres.

Poseen entre cinco y siete pares de branquias, que aparecen como hendiduras que conecta con el exterior. No está tapadas por opérculos y las partes respiratorias están en las paredes del conducto.

El tubo digestivo está ligeramente plegado, para poder introducir presas de gran tamaño apenas troceadas. No usan los dientes para masticar. En el intestino encontramos un repliegue en forma de sacacorchos, denominada válvula espiral. Tienen también una glándula enargada de la eliminación de sales, denominada glándula rectal.

No tienen vejiga gaseosa, para flotar usan otros mecanismos. Hay Condrictios que nadan casi constantemente, funcionan como una especie de planeadores en medio acuático. Las aletas pares de los escuales salen de un mismo plano, se alinéan en la zona ventral y con ellas planean con leves descensos en profundidad sobre distancias largas. Algunas especies tienen acúmulos de sustancias de baja densidad, por ejemplo en el hígado. Entre las sustancias de baja densidad destaca una grasa, el escualeno. Son sustancias con densidades de alrededor de 0,86gr/cc y que hacen las veces de flotadores internos. Esto ocasiona que su hígado sea muy voluminoso, pudiendo constituir hasta el 25% del peso del cuerpo. Hay una relación inversa entre el volumen del hígado y la superficie de las aletas pares (cuanto más voluminoso sea el hígado, menos superficie de aleta requiere para desplazarse en el agua sin hundirse y viceversa).

Ampoya de Lorenzini

Entre los órganos de los sentidos, encontramos un sistema parecido a la línea lateral y denominado apoyas de Lorenzini. Se encuentran en la parte anterior de la cabeza.

Funciona de forma similar a la línea lateral y es capaz de captar variaciones de temperatura a un nivel muy fino, incluso a nivel de centésimas de grado (en algunas especies, cuando la temperatura del agua está entre cinco y treinta grados, pueden detectar variaciones de alrededor de cinco centésimas de grado).

Reproducción.

Poseen fecundación interno. Hay al menos dos modalidades de reproducción. Es necesaria la fecundación interna para producir huevos con cáscara y para cualquier modalidad de viviparismo. Esta característica de los condrictios tiene implicaciones en todo el grupo.

Por un lado pueden poner huevos con cáscara, en general poco numerosos y de gran tamaño. En hembras, hay dos oviductos y una glándula nidamentaria. Cuando el embrión llega a término, desarrolla en la cabeza una glándula que disuelve la pared de la cáscara (no rompe la pared, la disuelve).

Otra variedad, otra modalidad de reproducción, es el viviparismo. Hay varias especies de Condrictios vivíparos. Puede llevarse a cabo de varias maneras. En algunas especies la madre come los huevos fecundados, se pasan al tubo digestivo donde deben poseer estructuras denominadas trofonemas, donde se desarrollen los huevos. En algunos grupos se desarrollan tipos primitivos de placenta a partir del saco vitelino.

En este punto convendría hacer un inciso para aclarar las posibilidades de nutrición embrionaria en vertebrados. Definiríamos vivíparos como aquellos en los que los jóvenes salen del huevo ya desarrollados, pudiendo funcionar por si mismos. En cambio los ovíparos realizan puesta de un embrión en fases primarias y necesita crecer fuera de la madre.

Dentro de los vivíparos hay varias posibilidades. Los lecitróficos practican el ovoviviparismos, con una licuación interna, de forma que los nutrientes proceden de la zona interna del vitelo. En los metrotróficos el alimento no se encuentra en el vitelo, sino que es aportado por la madre directamente, en el momento en que el embrión en desarrollo lo requiere.

Dentro del desarrollo metrotrófico hay varias opciones. Una posibilidad es la Oofagia, en la cual se nutre por vía digestiva con óvulos que produce la madre. La Adelfofagia es similar, pero con embriones más pequeños. La Histofagia y la Histotrofia consiste en alimentarse de parte de la pared de la cavidad materna. En la Histofagia, hay ingestión de esta pared, la Histotrofia usa otros procedimientos. Y la Placentotrofia consiste en la generación de una placenta. La placenta es un órgano mixto, en cuya formación participan el embrión y la madre. Hay dos tipos de placenta, la Corioalantoidea, en la que se forma a partir del alantoides, y en la que se forma a partir del saco vitelino denominada Anfaloplacenta.

Se considera que el viviparismo es irreversible. Nunca se da el caso de que un organismo vivíparo evolucione hacia el oviparismo. Hay una inversión por más elevada por cada descendiente que se forma, pero resulta positivo ya que aumenta la supervivencia de las crías. Las crías nacen con mayor autonomía, mayor grado de desarrollo y alta viabilidad. También se reduce el estado larvario por motivos de termorregulación. De este modo, se reduce el tiempo de desarrollo (al desarrollarse dentro de la madre, la temperatura es más constante y más elevada). Y se paren los juveniles en un lugar óptimo. En los ovíparos, la puesta de huevos puede llevarse a cabo en lugares óptimos, pero estos pueden no ser tales para los juveniles, pues en general habrá poca degradación de la zona, pero también habrá pocos nutrientes. En cualquier caso, nunca se tratará de ventajas absolutas de un sistema sobre otros, sino de ventajas potenciales.

Los Condrictios tienen una reproducción variada. Solo hay una familia enteramente ovípara. Se supone, por ello, que el oviparismo es la forma de reproducción más primitiva (como hemos indicado, se considera irreversible). Es probable que la fecundación interna tenga relación con la puesta de huevos con cáscara y que el paso al viviparismo se vea favorecida, aunque ambos sistemas no han evolucionado juntos. Las preadaptaciones que provocan el paso de los ovíparos a los vivíparos pueden asociarse con la fecundación interna, pero también con la puesta de huevos con cáscara, ya que se necesita un oviducto grande que actúe como cámara incubadora.

Las especies predadoras, con venenos, son especialmente proclives al paso al viviparismo. Esto se debe a que una de las cuestiones asociadas al viviparismo es la pérdida de defensas de la madre al aumentar su volumen y peso, lo que la convierte en una presa potencial. Si el animal es un predador venenoso, es menos vulnerable a los ataques.

En poiquilotermos, en general, el crecimiento nunca cesa. Es lo que se denomina crecimiento indeterminado. El crecimiento es fuerte hasta la edad reproductora y a partir de ahí comienzan a invertirse más recursos a la reproducción. También es típico que las hembras crezcan más que los machos. Las hembras son, a la vez, mayores. El abdomen es cada vez mayor en relación con la cabeza. En las hembras, la principal ventajas del tamaño grande es la selección, ya que a mayor tamaño corporal, mayor tamaño pueden tener sus descendientes. En los machos opera la selección sexual, diferente a la selección de las hembras. No afecta a los caracteres adaptativos, está en fundón del éxito reproductivo, resultando más importantes adaptaciones como mayor agresividad, dientes mayores, etc. Esto lleva a la explotación de distintos nichos ecológicos en machos que en hembras, ya que puede variar incluso el tamaño de las presas.

Otras adaptaciones.

En lo Osteictios el medio interno será hipertónico con respecto al agua de mar, de modo que debido a la superficie externa que entra en contacto con el mar, tienden a perder agua de forma continua. Por lo que deben tragar agua continuamente y eliminar el exceso de sales por procesos activos. En los Condrictios, la solución es diferente. Retienen desechos nitrogenados del metabolismo, tales como la urea y el óxido de metilamina, para mantenerse isotónicos con el agua de mar y la única condición por lo que pueden hacer esto es gracias a su tolerancia a elevados niveles de estas sustancias, que resultarían tóxicas para otros animales. La concentración de estos metabolitos es responsable del equilibrio osmótico, resultando alrededor de veinte veces más económico que llevar a cabo transporte activo para eliminar sales. A pesar de que es un grupo evolutivamente antiguo, posee muchas características fisiológicas y adaptativas que suponen soluciones eficaces, equiparables a las de vertebrados amniotas más evolucionados. Son depredadores muy eficaces, sus sistemas sensoriales están muy desarrollados.

Clasificación.

Dentro de la Clase Condricta hay dos subgrupos principales, los Elasmobranquios, entre los que se encuentran Escualos y Batoideos, y los Holocéfalos.

Los Elasmobranquios tienen entre cinco y siete pares de hendiduras branquiales que e abren directamente al exterior. La piel está recubierta de dentículos dérmicos. Su intestino posee glándula espiral. Dentro de este grupo se encuentran los escualos, en el que se encuentran los tiburones, que son pleurotemados, con branquias en el lateral de la cabeza. Se distinguen unas doscientas cincuenta especies. La boca se encuentra en posición ventral, el ojo y los espiráculos dorsal en posición lateral. Son fusiformes, casi todos carnívoros (salvo algunas excepciones como el tiburón peregrino).

Los Batoideos son los hipotecados, con hendiduras branquiales en posición ventral. Son las rayas. Todo el núcleo corporal forma una unidad de perfil romboidal o circular, de la que solo emerge la cola. Son aplanados, en la parte ventral encontramos la boca y las branquias y en la zona dorsal los ojos y los espiráculos. Los espiráculos son usados como orificios inhalantes, suelen tener un tamaño considerable (en los tiburones tienden a reducirse o incluso a desaparecer).

Manta raya.

Los batoideos son ventónicos, suelen vivir en el fondo y no son grandes nadadores, se mueven por ondulaciones de las aletas y casi todo el disco corporal, desplazándose normalmente por zonas cercanas al fondo.

Los Holocéfalos más comunes son las quimeras. Actualmente son un grupo poco importante. Tienen la piel lisa, carecen de dentículos dérmicos y de válvula espiral. Las hendiduras respiratorias están tapadas por un falso opérculo. El orificio de salida está situado al lado de la aleta dorsal, siendo también un falso opérculo, ues en realidad es un repliegue de la piel. Los dientes están soldados por placas y no son cortadores ni masticadores, ya que estos animales sea alimentan fundamentalmente de crustáceos.

Osteictios.

Características generales.

Son peces con el esqueleto osificado. Poseen vértebras completas, con dos arcos, el arco neural por el que corre la médula espinal y por debajo una estructura de protección de los vasos principales.

Trucha (Salmo tructa)

El cuerpo es atravesado por la gnotocorda, por la zona central (entre el arco neural y la estructura protectora de los vasos).

Gnotocorda de osteictios.

En zonas con costillas, no encontraríamos la zona de protección inferior, ya que resultaría innecesaria. En algunos osteictios más evolucionados, en los adultos solo encontramos vestigios de la gnotocorda.

En la parte anterior del aparato digestivo encontraríamos los arcos branquiales. Tienen un opérculo que posee huesos en su interior. Cada arco branquial tendría un eje esquelético, denominado branquioespina, del cual se expanden hacia el exterior las superficies respiratorias, con un vaso eferente y un vaso deferente. Las branquioespinas se encargan de retener el alimento.

Branquiespinas

Los dientes de los condrictios pueden aparecer en otros lugares, además de en la boca. Por ejemplo, en la lengua.

Las escamas cicloideoas no son iguales a los de los dientes. Tienen una parte insertada en la dermis y otra que se extiende al exterior. Son permanentes, por eso pueden servir para conocer la edad del pez.

Las aletas poseen un eje interno de esqueleto óseo y los radios externos no son córneos, su origen es dérmico.

El mantenimiento a un nivel de profundidad en el agua está facilitado por la vejiga natatoria. Se ubica bao el riñón y está llena de gas. Hay dos grandes tipos, los fisóstomos, en la que le vejiga está conectada con el tubo digestivo mediante un canal, denominado canal neumático, y los fitoclistos, en los que la vejiga está aislada del tubo digestivo, encontrándose en zonas cercanas pero sin entrar en contacto con el. Esta última debe poseer una zona productora de gas que se denomina cuerpo rojo.

Vejigas natatorias en osteictios.

La función original sería, probablemente, respiratoria en algún pez primitivo. En la actualidad hay muy pocos peces pulmonados. En fitostomos, en algunas especies, aun es usado como sistema respiratorio. En otras especies contribuye a recibir sonidos.

En el oído interno encontraremo otiolitos. Se trata de piezas calcáreas. El oído interno está compuesto por tres cáras y los otiolitos detectan movimientos bruscos y cambios de orientación. Las tres cámaras del oído interno posee diferentes orientaciones, para percibir todos los posibles movimientos en las tres direcciones del espacio. Los otiolitos pueden servir también para calcular la edad de los peces.

En vertebrados encontramos una línea de progresión evolutiva referida al control de la temperatura corporal. Los vertebrados acuáticos son muy poiquilotermos. Dentro de los terrestres, algunos reptiles ya son capaces de regular su temperatura corporal por algunos medios (los anfibios aun son poiquilotermos en su totalidad).

En vertebrados acuáticos apenas se controla la temperatura corporal, lo que hace que esta pueda moverse en un rango bastante amplio. En una zona como la cantábrica, las poblaciones de peces están adaptadas a cambios desde más de veinte grados hasta poco más de cero grados. En los poiquilotermos acuáticos suele haber una relación de temperatura adecuada y el animal se moverá por su hábitat hasta encontrarla. El agua hace que se pierda calor por la piel. Puede generarse mucho calor por movimientos musculares, pero implicaría una tasa de respiración muy grande, lo que obligaría a ampliar mucho el tamaño o actividad de las branquias por donde, a su vez, perdería mucho calor, pues tendría que hacer pasar mucho agua, sobre todo en animales de gran tamaño. Puede haber intercambiadores contracorriente, que evitan que se pierda en exceso el calor muscular. La base seráin dos conducciones en sentido contrario, con un gradiente de temperatura (será también equivalente a otros gradientes, como el de oxígeno o el de nutrientes, resultando en todos los casos lo mismo).

Sistema de contracorriente.

El sistema logra que se igualen las temperaturas y se minimizan las pérdidas de calor en las branquias. Un caso más importante y mejor estudiado de este tipo de sistema de flujos es el que aparece en algunos peces pelágeos como los atunes. En estos, habría una zona de músculo rojo muy importante y encontramos el contraflujo entre las venas que salen del músculo, sin oxígeno pero con mucho calor y correrían paralelas a las arterias que entran con oxígeno al músculo (provienen de las branquias, por lo que estarán mucho más frías). Con esto, la sangre entra a más temperatura en el músculo y no hay pérdidas de calor en la superficie. Debe existir entrada de sangre de afuera a adentro y modificarse el sistema de circulación, que originalmente era periférico (puede llevar la sangre al sistema periférico cuando no requiere conservar demasiado calor, cuando el agua está caliente y no le preocupan las pérdidas de tempeatura por la periferia).

Ciclos vitales y migración.

En ocasiones encontramos ciclos muy complejos. Algunos peces sólo se reproducen una vez. Son los dadromos. Su periodo de reproducción solo tiene lugar cada varios años.

Algunos peces migran. Y estas migraciones pueden ser variables, pudiendo no salir del tipo de agua que frecuentan (siempre en agua dulce o salda), hablándose de holobióticos. Son muy frecuentes. Por ejemplo, las truchas van a reproducirse a los ríos más pequeños. Pueden comportarse de forma indefinida, incluso en una misma población no actuar de forma homogénea. En cambio, los antibióticos o diadromos migran entre dos medios diferentes, cambiando de un medio marino a un medio de agua dulce. Los anadromos nacen y se reproducen en agua dulce, mientras que los catadromos nacen y se reproducen en agua marina. Existen especies anfidromas, que en las cuales la migración no tiene un sentido reproductor (como ocurre en algunos muiles).

Se admite como origen de las especies diadromos el medio marino en el que se reproducen. Una especie anádroma procede de una especie dulceacuícola y una catadormica sería originalmente marina. La fase reproductora, la larvaria, es más lábil, resultando más difícil que sea esa la fase con la que cambia de medio. Además, en los salmónidos solo hay especies enteramente de agua dulce o anadroma. El paso normal del anádromo a diadromo se llevaría a cabo por selección natural, dejando más descendientes o descendientes más viables. La anguila europea nace en el Mar de los Sargazos, nace en forma de larva leptocéfala, llega a las costas europeas y entra en los estuarios en forma de angula. En la fase marina y en la fase fluvial poseen una coloración diferente y disminuye la aleta dorsal. También se producen cambios en la mandíbula. Se trata de una especie catádroma.

El salmón, en cambio, es anádromo. Nace en los ríos, se desarrola entre las piedras durante uno o dos años, llegando a cuatro o cinco años en zonas frías. Debe adaptarse para entrar en el agua marina. Por ejemplo, debe desarrollar una Na/K ATPasa branquial diferente. Tras su desarrollo en el mar, durante varios años (normalmente entre cuatro y cinco), migran hacia el río donde se reproducen y mueren.

Salmón (Salmo salar)

La mortalidad de estas especies migratorias es variable. Mientras que en las anguilas mueren todos, en los salmones hay una mortalidad elevada, pero algunos ejemplares sobreviven.

Estos ciclos se darían en individuos en los que hay una dispraridad entre los adultos y los juveniles, existiendo diferencias entre la facilidad para vivir en un medio u otro. Los ciclos diadromos están moderadamente extendidos entre los peces óseos. Se dan en al menos 28 familias. Es más frecuente la modalidad anadroma (unas 87 especies) que la catadroma (una 41 especies), aunque las cifras no son fijas ni seguras, solo una estimación dados los estudios actuales.

Hay especies que son inclasificables. Como ocurre con la trucha, en las que encontramos animales sedentarios en cursos altos y animales que migran al mar en cursos bajos, volviendo al río a reproducirse, sobre todo las hembras (se da, por ejemplo, en los reos). En el norte de Europa hay especies de truchas marinas.

Habría que cuantificar los costes y benefcios de todo el proceso. Los costes son tanto fisiológicos, como de adaptación e inadaptación transitoria al medio, costes asociados al viaje, etc. Los beneficios serían las mejores posibilidades de crecimiento, que proporcionan la posibilidad de una mayor inversión en reproducción.

Si el medio alternativo es mejor ¿por qué no pasar toda la población a este medio? Sobre todo porque las larvas tendrían más depredadores en el medio y los juveniles morirían con más facilidad, haciendo inviable el cambio.

Reproducción.

En cuanto a la reproducción, los Osteictios son, en la mayor parte de los casos, dióicos, ovíparos y con fecundación externa. El oviducto es muy corto para conducir los óvulos al exterior. Los huevos no tienen cáscara ni nada similar. Se rompe el folículo en el ovario y los óvulos pasan al celoma, saliendo por el oviducto. Ponen un número de huevos muy elevado, en general de pequeño tamaño. Suelen estar empapados en gotas de grasa que actúan como flotadores. El embrión suele estar coloreado y con vitelo, con una vesícula que conducirá al tubo digestivo. Cuando se resorbe todo el vitelo, hablamos de alevín o fase postlarva. Tienen forma diferente al adulto. En peces que viven cerca del fondo y cerca de las costas, como arrecifes, hay otras alternativas. Por ejemplo, la construcción de nidos. Los salmónidos escarban en el fondo y tapan los huevos. Otra posibilidad adaptativa es generar menos cantidad de huevos y de mayor tamaño (en salmónidos, concretamente, se fabrican varios cientos de huevos de entre tres y cinco milímetros).

El viviparismo es muy poco común, aunque existe. Es infrecuente, ya que originalmente carecen de fecundación interna, por lo que deben adquirirla conjuntamente con el viviparismo. Y los conductos no están, en general, bien desarrollados. Los Osteictios que presentan viviparismo suelen ser modalidades pintorescas y extrañas.

El hermafroditismo no es muy infrecuente y puede ser simultaneo, es decir, un individuo puede ser macho y hembra a la vez, aunque con fecundación cruzada (sin embargo, no es frecuente y solo se ve favorecido en ambientes en los que prime mucho tener descendencia) o más corrientemente sucesivo, es decir, primero macho y después hembra, es decir, procambria, o primero hembra y después machos, es decir, proteroginia. En peces marinos es más frecuente la procambria, la hembra suele ser grande y es capaz de producir más descendientes. En los casos en que se fabriquen nidos, en cambio, puede verse favorecida la protoginia, ya que los machos grandes defienden mejor el nido.

El órgano genital femenino de Osteictios no favorece la adaptación al viviparismo (al contrario de lo que ocurre en Condrictios, en los que se puede considerar prácticamente una preadaptación).

Órganos eléctricos en Osteíctios.

Los órganos eléctricos no son exclusivos de Osteictios (pueden aparecer en algunos tipos de Condrictios, como peces torpedo y algunos tipos de rayas), pero si mucho más frecuentes. Se trata de órganos capaces de producir descargas eléctricas. Pueden servir como sistema de inmovilización y captura de presas, o como elemento defensivo, o procedimiento de localización de accidentes, presas o depredadores. En este último sentido, funcionarían como un sistema similar a la ecolocalización de los murciélagos, hablándose de electolocalización. Los peces con este tipo de sistemas posee una serie de receptores sensoriales que perciben electricidad, una especie de cápsula con un orificio y mucosidad de relleno, en el que se encuentran las células sensoriales en el fondo.

Los peces marinos que producen descargas lo hacen con una intensidad menor que los de agua dulce, ya que el medio es mejor conductor. Las zonas de recepción son my variadas, pudiendo aparecer paquetes musculares en los lados. Y la emisión se realiza gracias a la puesta en funcionamiento de multitud de fibras musculares estriadas asociadas en batería y que pueden ponerse a funcionar de forma simultanea al tener una innervación común. Reciben el estímulo común de forma instantánea. Los peces con estas propiedades deben estar protegidos frente a su propia electricidad. Posee un aislante alrededor de las zonas más importantes del sistema nervioso. También posee una protección fisiológica adicional, al poseer niveles de fibrilación cardiaca diferentes.

Respiración.

La respiración es branquial. Extraen oxígeno del agua. Aunque se trata de un sistema muy general, hay variaciones, apareciendo respiración aérea o acuática no branquial. La aérea aparecerá en lugares donde haya poco oxígeno en el agua o este oxígeno se pierda en determinadas condiciones (se trataría de especies adaptadas a cambios históricos en las concentraciones de oxígeno del agua, apareciendo temporadas con bajadas bruscas).

El modo más simple de respiración es aéreo, a través de una epidermis poco protegida por escamas y húmeda. En la anguila, por ejemplo, aparece este tipo de respiración. Otro caso sería la aparición de cámaras derivadas de la cámara branquial, con una aumento de superficie, modificando las branquias para que fuera del agua no se peguen unas a otras (cuando sucede esto, dejan de ser funcionales). Son zonas más rígidas, recovecos en las paredes o en la cavidad bucal, en el paladar. Con esto, complementa la respiración, sin modificaciones circulatorias.

Pero además, muchos peces usan la vejiga natatoria como cavidad respiratoria. El problema reside en que la vejiga no tiene sistema circulatorio asociado, por lo tanto el intercambio de gases no puede ser muy elevado. Más específico que todo esto es la aparición de pulmones en algunos peces óseos. Se suele tratar de una derivación de la vejiga natatoria. En la actualidad viven varias especies de peces (no teleósteos) con verdaderos pulmones. Poseen varias características. Las vejigas son impares, en general, o al menos procede de un conducto común. Cuando conecta con el esófago, está en la parte basal. Los pulmones son con mucha frecuencia dobles, alargados, situados bien en la cavidad dorsal o más frecuentemente en la ventral y siempre procedentes de una ramificación en la ventral.

El criterio más importante para definir el sistema respiratorio es el tipo de conexión que mantiene con el aparato circulatorio. Cuando se trata de una vejiga natatoria simple, recibirá sangre como cualquier otro órgano. En el caso de tratarse de un pulmón, formará, además de esto, un circuito directo con el corazón.

Tipos de circulación en osteictios.

Un caso más evolucionado requeriría doble circulación, con tabicación del corazón, de forma que el sistema resultase más eficaz, pero no se da, en sentido estricto, en ningún pez pulmonado. El pulmón es solo un sistema que usará en casos de emergencia. En los peces pulmonados más evolucionados comienzan a aparecer inicios de tabicación del corazón.

Clasificación.

Veremos la clasificación de los Osteictios. Dentro de este grupo, los Teleosteos son el tipo de peces más importantes y abundantes, suponiendo alrededor del 95% del total. Podremos clasificarlos de la siguiente manera:

Clasificación de osteictios.

Los Sarcopterigios tienen pulmones y coanas que comunican el orificio nasal con la boca y el esófago. Sus aletas son pedunculadas y presentan un armazón esquelético, con huesos largos. Posiblemente son los que dieron lugar a los vertebrados terrestres.

Escamas pedunculadas.

Los Actinipterigios tienen los radios de las aletas derivados de escamas, dientes sobre las mandíbulas, sobre el paladar. No tienen cloaca, es decir, no tienen una cámara común para gametos y excreción.

Los Condrosteos son los menos evolucionados, los más primitivos. Poseen conexiones con los condrictios, como el vestigio del espiráculo. El esqueleto no está completamente osificado, la aleta caudal es heterocerca. Los Holocteos son un grupo escaso. Y como indicamos, los Teleosteos son el grupo más abundante.

Dentro de los Crosopterigios, encontramos los Actenictios, coo la Letimeria, un pez encontrado hace no mucho tiempo y que se creía fósil. Era el condrictio perfecto para ser el ascendiente del primer anfibio, pero cuando se encontraron ejemplares vivos se ha demostrado que no. Poseen gnotocorda persistente, niveles osmóticos parecidos a los de condrictios, el corazón lineal y aunque son peces pulmonados, todo el sistema es muy primitivo. El corazón lineal supone que posee las aurículas sucesivas y es propio de peces poco evolucionados. El cráneo no se encuentra muy soldado (en los peces más evolucinados, aparecen bien soldados). Los pulmones están llenos de grasa, ya que no los usa como pulmones (aunque en algún tiempo pasado puede haber sido así), sino como sistema de flotación, es decir, hoy en día se usa como órgano de flotación por densidad. Poseen coanas y aletas pedunculadas. Las altas pectorales tienen un hueso largo, homólogo al húmero.

Sistemas circulatorios de osteictios.

Los Istiogtidios (o laberintodontos) son ya un grupo de anfibios (fósil) que posee caracteres pisciformes, como la aleta caudal con radios externos e internos. Mantienen restos del opérculo, pero ya pertenecen a los anfibios terrestres, poseyendo patas primitivos.

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