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Vetebrados: características generales de las Aves.

Características generales.

Aves.

Las aves son animales homeotermos, amniotas, con el cuerpo recubierto de plumas y alas. Poseen huesos largos con trabéculas, para hacerlos más ligeros. En tierra presentan marcha bípeda, con tarsos muy largos en las patas posteriores e inserción en la cintura pélvica anterior. Las extremidades anteriores están modificadas para formar las alas. El externón presenta una quilla, que sujeta a los músculos de las alas. Las patas poseen escamas, como las de reptiles.

No hay glándulas en la superficie, salvo en la cola, donde aparece la glándula urial. Presionan esta glándula con el pico y extienden la secreción por el plumaje, impermeabilizándolo. Esta glándula está más desarrollada en aves acuáticas.

El plumaje también sirve como aislamiento térmico. Se forma una capa de aire por debajo de las plumas, en contacto con el cuerpo y de esta forma el calor no se disipa abiertamente, se forma un colchón térmico.

Anatomía externa de las aves.

El plumaje no cubre todo el cuerpo de manera uniforme. Hay zonas donde se implantan plumas, los pterilios y zonas desnudas, los apterios. Cuando se desarrolla el plumaje, este acaba cubriendo toda la superficie corporal.

En la pluma podemos distinguir varias partes. Por un lado está el cáñamo o cañón, que es la zona dura que se inserta en la piel. Por encima de la inserción hay una serie de pelos o fibras que unen unas plumas con otras para dar mayor firmeza y se denominan raquis. Por encima encontramos las barbas contiguas. Las fibras de las barbas contiguas se anclan unas con otras mediante ganchos de unión.

Esquema de la pluma de ave.

Hay otros tipos de pluma. Por ejemplo, el plumón, que encontramos debajo de las plumas típicas. O la filopluma, con una caña alargada y barbas en la parte superior. Este último tipo de plumas son poco numerosas y están localizadas, atribuyéndoseles funciones sensoriales (ya que poseen terminaciones nerviosas en la zona de inserción, dentro de la piel).

El plumaje varía también respecto a su posición. Cubriendo todo el cuerpo hay un tipo de pluma covertera o tectriz, de tamaño no muy grande y que constituirá la cubierta externa general. Las plumas largas, llamadas remeras o reiges, están en las alas y sirven para volar (las primeras se colocan sobre el húmero y las segundas sobre el carpo y metacarpo). Estas plumas suelen ser asimétricas, sirven para dar impulso en el vuelo y para facilitar el planeo. Otras son las timoneras, que se encuentran en la cola (también se denominan recrrices). Son largas, fuertes, simétricas y resultan importantes en la maniobrabilidad, se encuentran sobre una especie de muñón móvil, una zona con muchos músculos. Estas plumas también son importantes para el frenado durante el aterrizaje.

Parece que, evolutivamente, el plumaje tuvo en su inicio una función termorreguladora. El vuelo llegó más tarde. De hecho, en los individuos juveniles, que aun no han aprendido a volar, aparece ya el plumaje con su función termorreguladora. El desarrollo del plumaje es muy rápido, en cuatro o cinco días el animal recién nacido se habrá cubierto de plumas.

La temperatura corporal del animal rondará, normalmente, entre los 39 y os 42ºC. Solo hay unas pocas especies invernantes y no son invernantes muy estrictos. Algunos pájaros pequeños, como los colibríes, son homeotermos imperfectos. Pero en la misma medida en que lo son algunos mamíferos de pequeño tamaño. Y es que se puede establecer un tamaño mínimo para la homeotermia.

Reproducción y desarrollo.

Reproducción.

Todas las aves sin excepción son ovíparas, pero ponen huevos con mucho vitelo y en poco número, con una alta supervivencia. Esto se logra gracias a su incubación, logrando que se desarrolle a una temperatura alta y constante, la protección y la alimentación de los juveniles.

Las hembras tienen desarrollado el oviducto izquierdo, lo cual puede tener como función mantener el equilibrio en el vuelo, ya que de lo contrario, si la ovulación se llevase a cabo solo en uno de los dos lados, el animal se desequilibraría. La fecundación es interna, pero solo en unas pocas aves encontramos órganos copuladores. Normalmente la reproducción tiene lugar mediante acercamiento de cloacas.

Existen algunos ejemplos curiosos, como los de parasitismo reproductor. El más conocido es el del pájaro cuco, que pone los huevos en el nido ajeno. Debe poner un huevo parecido al de la especie parasitada. Probablemente el flujo genético del huevo proviene del macho. Debemos tener en cuenta que un cuco puede parasitar varias especies, pero debe cambiar la morfología del huevo para cada especie a la que va a parasitar, aunque la relación causa efecto sugiere que el proceso es el contrario, es decir, en función del tipo de huevo que va a poner, elegirá a la especie a parasitar. Si el flujo genético viniese de la hembra, una hembra pondría el huevo en una especie, pero su hija tendría, forzosamente, que poner el huevo en la misma especie, cosa que sabemos que no ocurre: las hijas pueden parasitar especies diferentes a las que han parasitado sus madres. Hay especies parasitadas más y menos sensibles, es decir, algunas especies detectan el cambio con más facilidad que otras. Si se requiere una buena imitación, se producen pocos huevos por parte del cuco. Si la especie parasitada es poco sensible, el cuco deposita muchos huevos. Además, deben eclosionar antes que el huevo auténtico de la especie parasitada. El recién nacido tirará fuera del nido todo lo que toca, eliminando así los huevos verdaderos y quedándose solo. Y la señal de estímulo para que le den de comer suelen ser muy exageradas, suelen ingerir grandes cantidades de alimento.

Entre las aves son frecuentes las especies nidícolas, sobre todo entre las que tienen poyos que nacen sin plumaje. Estos necesitan nidos más elaborados, ya que pasarán ahí más tiempo. Algunas especies ponen huevos sobre materia orgánica en descomposición y el macho comprueba la temperatura. Se supone que se trata del primer tipo de nido.

Crecimiento.

El crecimiento sigue el modelo esperable en homeotermos. Es decir, un crecimiento inicial muy rápido, ya que necesitan abandonar el nido y volar. El tamaño corporal, además, es importante para la termorregulación. Todo el crecimiento se completará en las primeras semanas, generalmente entre dos y cuatro. En algunos se llega a superar el tamaño de los adultos, para después decaer durante cierto tiempo. Y a veces, cuando los padres se van cierto tiempo son capaces de invernar (por ejemplo, durante grandes tormentas).

Oviparismo y restricción al viviparismo.

Las aves son ovíparas, aunque pueden tener ciertas características preadaptativas para el viviparismo. Aunque como indicamos, no hay ningún ejemplo de viviparismo entre las aves. Sabemos que el viviparismo es, en general, menos costoso. Por eso debe existir alguna restricción.

Esquema de huevo de ave.

Las hipótesis más extendidas tienen que ver con la contradicción entre volar y el viviparismo. El viviparismo implica llevar dentro una carga que puede suponer ser incluso un 60% ó 70% más pesado. Tendría un riesgo de ser depredado muchísimo mayor.

Sin embargo hay una objeción: los murciélagos son animales vivíparos y voladores. Pero los murciélagos son vivíparos en origen, el caso es diferente (ya que el viviparismo es irreversible) y tienen un número inferior de crías al que le correspondería tener según su tamaño. Además, durante la época de gestación no vuelan como de costumbre.

Por otra parte, el modo de ovulación y puesta es diferente al de los reptiles. En las aves, la presencia de huevos en el oviducto es incompatible con la puesta o con que haya otro ya formado. Y como los huevos son voluminosos, no habría lugar par muchos más, ya que llenan ca cavidad.

Otras interpretaciones son variadas. Por un lado, la heterogamia de las hembras sería incompatible con el viviparismo. En las aves, las hembras son las heterógamas (XY) y los machos son los que poseen dos cromosomas iguales (XX). Esto conllevaría que, en el caso de viviparismo, el desarrollo tendría que tener lugar en un ambiente hormonal adverso. Otra teoría sería la incompatibilidad inmunológica. Pues el embrión no es una réplica de la madre. El corion de mamíferos es un filtro inmunológico, aísla inmunológicamente al embrión y en aves podría no haberse desarrollado este mecanismo. Se especula también acerca de que el sistema de reproducción de marsupiales tuviese algo que ver con esto último.

Otra posibilidad sería el hecho de que la cáscara al ser rígida y muy mineralizada fuese incompatible con la respiración. A favor de esto está el hecho de que entre los reptiles con cáscara mineralizada no hay vivíparos, siendo estos exclusivos de los grupos con cáscara poco mineralizada.

El paso de oviparismo a viviparismo, por lo tanto, no parece tener posibilidades, ya que al tener que llevarse a cabo una evolución gradual, tendría que pasarse por una serie de pasos intermedios muy desforecidos. Y el paso a través del ovoviviparismo no tiene ningún sentido, ya que el ave ha obtenido todas las ventajas del oviparismo y debería perderlas para llegar al ovoviviparismo sin, aparentemente, ganar nada (un individuo que mantuviera al embrión dentro no tendría ninguna de las ventajas asociadas al viviparismo, pero en las aves tendría muchas desventajas, como por ejemplo la dificultad para volar). Por eso quizás no se ha llegado nunca al viviparismo, porque carecen de ventajas tanto la vía del paso directo del oviparismo al viviparismo, como la vía del paso del oviparismo al viviparismo a través del ovoviviparismo.

Metabolismo y energía.

Las aves tienen una gran capacidad respiratoria, lo cual es lógico, ya que el vuelo consumo mucha energía. Además, son homeotermos. Pueden vivir a altitudes extremas, incluso más de 6000 metros. Tienen dos pulmones y un circulatoria asociado con un corazón que tiene dos aurículas y dos ventrículos. Pero los pulmones están conectados a unos sacos aéreos que se extienden por el interior de los huesos. Y los pulmones son esponjosos.

Sacos aéreos en aves.

La respiración atraviesa los pulmones en un solo sentido. El aire entra a un saco aéreo posterior. Cuando expulsa el aire, esa masa pasa al pulmón. Y cuando hace una segunda inspiración, sale del pulmón a un saco aéreo anterior. En la segunda espiración esa masa de aire pasa del saco al exterior. De este modo una masa de aire no es expulsada hasta que se completan dos ciclos respiratorios de inspiración espiración.

El sistema de entrada y salida de los pulmones es contrario al sistema de circulación sanguínea general. Todo el aire que pasa al pulmón lo hace en una dirección, es rico en oxígeno. Puesto que el aire atraviesa la estructura esponjosa en la misma dirección, existirá un sistema de extracción de oxígeno a contra corriente, parecido al que encontramos en las branquias de los peces, consiguiendo de este modo que la tasa de respiración sea máxima. La extracción va teniendo lugar de forma continua y progresiva. En los pulmones alveolares se estima que la extracción de oxígeno es inferior al 30%, mientras que mediante estos sistemas a contra corriente como el de aves o peces, rondará el 80%. Debemos tener en cuenta que los peces respiran en el agua con una concentración de oxígeno muy baja, con lo que la cifra que puede llegar a extraerse del aire es muy superior.

Anatomía interna: aparato digestivo.

Migraciones.

La migración en las aves tiene un componente de periodicidad anual y no ocurre solo una vez, sino que se repite varias veces. Intenta combatir situaciones de energía baja, sobre todo falta de alimento, aunque en otras ocasiones (menos frecuentes) se debe a bajas temperaturas. Estas variaciones deben ser periódicas, para poder tener una adaptación en el comportamiento.

Para combatir estos periodos de déficit puede bajarse la actividad o invernar, como hacen los poliquilotermos y los homeotermos invernantes. Para algunos poliquitermos la invernación es inevitable. En hometermos encontramos fenómenos reversible y no suele estar relacionado con la temperatura, sino con la disposición de comida (aunque haya frío, si poseen alimento de sobra no invernarán). Y se dan casos de animales que no invernan en tierras bajas y sin embargo si invernan en zonas de alta montaña.

Otra posibilidad es el cambio de dieta. Es llevado a cabo por muchas aves de tamaño medio, que pasan de una dieta insectívora en primavera a una dieta de frutos en otoño e invierno. Y la última posibilidad es la migración, es decir, acudir a lugares donde haya mayor disposición de alimentos.

Hay gran variedad de movimientos migratorios similares, pero que conviene diferenciar. Hay muchas especies europeas con muchas rutas migratorias diferentes. Algunas migraciones tienen lugar con una cierta regularidad, se completan en un año, es decir, en el mismo año van y vienen. El esquema está predeterminado, siempre se realiza de la misma manera, determinadas especies van de un sitio a otro y no van a un sitio cualquiera, sino que siguen una ruta predeterminada. Y no depende exclusivamente de las condiciones ambientales, sino que se va en una época determinada.

En otros casos, los movimientos están relacionados con zonas de montaña y son condicionados siempre con la climatologíaa. Este caso no está fijado genéticamente en la población, como si ocurre en el caso de las migraciones prefijadas que no dependen del clima.

Con frecuencia, las aves migradoras difieren de otras cercanas filogenéticamente, con cambios en el plumaje y en la reproducción, por ejemplo.

Algunas especies invernan. Se agrupan entres órdenes, que se consideran próximas entre si. Hay algunas predisposiciones genéticas. Otro caso diferente es el fracaso de la termorregulación en pájaros muy pequeños y la temperatura baja durante la muda o en épocas de bajas temperaturas. Esto se debe a que las aves de pequeño tamaño poseen una baja relación superficie volumen. Necesitan comer de forma casi continua.

Hay aves que pueden ser consideradas verdaderas invernantes, en las que su temperatura corporal baja considerablemente (rozando los 10 ó 15ºC). Y una vez se alcanza esa baja temperatura, sigue de manera casi impasible los cambios en la temperatura ambiental. La capacidad de salir de ese estado es más compleja que en mamíferos, ya que estos últimos poseen grasa parda, de la que carecen las aves.

En cuanto a las posibilidades de migración, puede tener la cría y desarrollo en sitios distintos, una vez al año. Sin embargo, lo que no es habitual es que muera una vez llega a su destino y se reproduzca. Los viajes son de ida y vuelta. Tiene prefijada la cronología, regulada por factores ambientales de largo alcance, pero no de corto alcance (como pueden ser pequeños cambios de clima). Estos últimos pueden ser los desencadenantes últimos. Y el esquema geográfico también se repite.

Un tipo de migración diferente a la general es la migración de muda, que se da en aves acuáticas y es muy frecuente en patos. Sucede después de la reproducción, cuando se desplazan en masa a lugares muy concretos para hacer allí la muda de plumaje. Se quedan con muy poca pluma y no pueden volar. Deben migrar a lugares donde el riesgo de depredación sea más pequeño y además, como se concentran, el riesgo individual se reducen de por si.

Es frecuente la migración en forma de V. Las aves que ya migraron guían al grupo. Cuando el grupo se tropieza con un depredador, este tiene la caza muy sencilla, pero la caza es llevada a cabo solo por ese depredador, no por un número o variedad grande de depredadores. Por eso la no dispersión es importante. Aunque también encontraremos con cierta frecuencia algún tipo de depredador que también migra y ajusta su migración al de la presa.

Los migradores no tienen porque ir en la misma dirección año tras año.

Las migraciones afectan al número de individuos y a su identidad. No son exclusivas de climas extremos, también se dan en climas templados. Para que la migración tenga lugar, lo fundamental es la capacidad de desplazamiento. Por esto son tan comunes en aves y peces, aunque también aparezcan en algunos reptiles (sobre todo tortugas) y algunos mamíferos (aunque estos son casos extremos, como los que se dan en el caso de algunos grande hervívoros).

Los migradores gastan energía, deben aumentar la rentabilidad, ya que hay costes fisiológicos, como el cambio de ciclo. Pero aprovecharán recursos nuevos y en general abundantes en una época determinada del año. No se puede argumentar un beneficio a nivel de la especie, solo será posible si la migración presenta ventajas a nivel de individuo (no es un beneficio extendible). No se puede decir que sea bueno para el grupo o la especie, los individuos migradores van siendo favorecidos por selección, dejan más descendientes y de esta forma se van seleccionando. Aunque el resultado final es que todos acabarán migrando.

Cuando las migraciones se dan en especies regulares, el comportamiento está fijado genéticamente (esto se sabe porque no importa cómo esté el clima, la especie migre pase lo que pase y además la migración está coordinada con el proceso de muda). Hay regulación de factores de largo alcance y el factor dominante, el más constante, es la relación de horas de luz y de oscuridad. Al cambiar esta relación, va cambiando su comportamiento. En algunos casos engordan e incluso algunos animales cambian de hábitos diurnos a nocturnos o viceversa.

Sistemática.

Origen de las aves y clasificación.

Las antiguas aves fósiles poseían dedos con uñas en las extremidades anteriores y cola. Todos ellos se redujeron. Sin embargo, ya poseían plumas. La función primitiva sería la termorregulación. La capacidad de volar es posterior, aunque se adquirió pronto. La capacidad de vuelo prolongado requiere endotermia.

Las aves actuales se dividen en varios subórdenes.

Suborden Raptidos.

Aves: Raptidos

Son aves o voladoras, con alas muy reducidas y no funcionales. No poseen quilla. Un ejemplo son los avestruces. Encontramos dos subgrupos grandes. Uno de ellos es al que pertenecen los avestruces y el otro los depteris (o quiwis). Las primeras son aves de gran tamaño, mientras que las segundas son pequeñas. Las plumas de estos animales no sirven para el vuelo. Cabe la duda de si eran aves surgidas de grupos primitivos sin capacidad de vuelo o si provienen de individuos voladores que perdieron su capacidad de vuelo. Parece que provienen de un grupo volador que perdió esta capacidad. Las estructuras internas de las alas son homólogas a las de aves superiores voladoras. Además, poseen alas diferentes en las aves y de otro modo esta diferencia no tendría sentido.

Suborden Impennes.

Son las aves sin plumas. Son, por ejemplo, los pingüinos. Tienen todas las estructuras corporales adaptadas al medio marino, con un plumaje muy cambiado. Las plumas de la cola no tienen barbas. Las plumas de las alas no son diferenciales. Las extremidades inferiores actúan como repos, poseyendo fuertes musculaturas. Y las anteriores se sitúan sobre la pelvis, es decir, muy atrás. Nadan echados sobre su vientre. Y resultan poco funcionales en tierra. Todo indica que se trata de reducciones secundarias.

Aves: Inpennes.

Suborden Cerenados.

Son las aves más habituales. Existen alrededor de 30 órdenes diferentes (pueden variar en función a los autores), con gran variedad de especies y múltiples adaptaciones evolutivas.

Aves: Cerenados.

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