Anatomía de Artrópodos: Tórax, Sistemas Neuroendocrino y Reproductor.

El sistema nervioso tiene tres pares, el central, el simpático y el neuroendocrino.

El central es semejante al de los anélidos, en posición dorsal, paralelo al digestivo, apareciendo una cuerda ventral y condensándose en la parte anterior, formando una especie de cerebro.

Existen dos grandes modelos de cerebros, el de los antenados, que presentan los artrópodos con antenas excepto los trilobites y los pericelados.

 En antenados, el cerebro tiene tres partes, el protocerebro, formado por la fusión del primer par de metámeros con el acron, el deuterocerebro y el tritiocerebro. Por detrás, se organizarán los ganglios subesofágicos.

El protocerebro se encarga de regir acciones finas y delicadas, como el comportamiento. Las otras dos zonas se encargan de acciones más burdas. En el protocerebro suele registrarse la visión (procedente de los ojos compuestos) y tiene dos estructuras, los cuerpos funciformes, que son los centros de relación principales y rigen el comportamiento. En la parte intermedia, en la soldadura de los ganglios, hay un grupo de entre diez y quince neuronas importantes para el funcionamiento del neuroendocrino.

El deuterocerebro va a inervar las antenas de los insectos y miriápodos, así como las primeras antenas en crustáceos. En pericerado no inervan nada conocido, algunos autores opinan que no existe.

 El tritiocerebro inerva, en crustáceos, el segundo par de antenas. En pericerado los periceos. Y en insectos y miriápodos no parece inervar nada, se encuentra muy reducido y tiene una función gustativa y olfativa.

 La cadena nerviosa central es típicamente en forma de escalera de cuerda, donde los ganglios están unidos por una comisura y con los ganglios vecinos con un conectáculo. Aunque la cadena de ganglios tal cual no va a aparecer casi nunca, los ganglios tienen tendencia a fundirse, primero en la línea central, los pares de ganglios entre si, y después a plegarse y fundirse con los vecinos. En moscas, por ejemplo, encontramos una masa alargada redondeada que lo cubre todo. Esta masa fundida aparece en muchos artrópodos, formando la cadena subesofágica. En insectos encontramos ganglios maxilares y mandibulaes con función alimentadora. También ocurre en miriápodos y crustáceos. En policerados se condensa todo alrededor del tubo digestivo y con el cerebro.

 El sistema simpático serían los nervios de los ganglios frontales y que se encargan de funciones involuntarias del animal. Ayudan en la deglución del alimento, que avanza por el tubo digestivo por movimientos involuntarios. Está relacionado con la cadena nerviosa central.

El sistema endocrino más conocido de los artrópodos es el de los insectos. Veamos como funciona el sistema endocrino que controla la muda. Está regido por la parte central del protocerebro, de la parte intercerebral. Son un número pequeño de neuronas que producen una secreción llamada PTTH (hormona protoratotropa). Altera a una glándula protorácica. Esa neurosecreción se conduce por unos axones hasta los cuerpos cardiacos. Esos son órganos en los que se almacena la secreción y desde ahí se repartirá donde convenga. Los cuerpos cardiacos están en conexión con los cuerpos alados, las glándulas exocrinas están situadas en general en el protorax.

El insecto llega un momento en que pesa demasiado para su volumen. El cerebro lo registra, nota que se encuentra demasiado comprimido dentro de la cutícula. La parte intercerebral se pone en  funcionamiento y produce la PTTH, la manda por las vías nerviosas correspondiente, almacenándose en los cuerpos cardiacos. Se modifica algo una vez está ahí dentro. Cuando la cantidad es suficiente, los cuerpos cardiacos envía una parte de esta hormona a través de unas vías a los cuerpos alados y otra parte se vierte a la hemolinfa. La parte que llega a los cuerpos alados hará que estos entren en funcionamiento y produzcan hormona juvenil, que cuando se acumule se verterá a la hemolinfa. Pero la otra parte de la PTTH llega a las glándulas protorácicas por la hemolinfa y las pone en funcionamiento. Producen ecdisona. La ecdisona pasa a los tejidos del cuerpo, a la hipodermis. Y comienza a desencadenar el proceso de ecdisis que ya vimos en su momento. La ecdisona llega al cerebro e inhibe las neuronas de la parte intercerebral, las detiene. La hormona juvenil es una hormona represora, en general lo que hace es mantener los caracteres larvarios de los individuos y si desaparece la forma de caracteres imaginales adultos. En los holometámeros, los cuerpos alados producen gran cantidad de hormona juvenil en las primeras mudas. La hormona juvenil irá bajando en concentración, pues la larva crece y hay menos cantidad por unidad de peso. Cuando la larva se lo suficientemente grande, tendrá poca cantidad, los cuerpos alares producirán poca cantidad de hormona juvenil. Esta no podrá inhibir todos los genes que debería y comenzará a producirse la muda pupal, en ese momento, los cuerpos alados dejan de producir, en la pupa no se produce hormona juvenil. La pupa tendrá que mudar otra vez. Con los restos de hormona juvenil, lo que queda de lo producido, y la ecdisoma hace la muda imaginal y se forma el individuo adulto. Este ya no tendrá nada de hormona juvenil en la hemolinfa, entonces las glándulas protorácicas degenerarán y dejarán de funcionar. Por eso no se produce ecdisoma y no mudará más. Las glándulas que producen la hormona juvenil producirán hormonas sexuales a partir de ahora.

En policerados no se sabe bien como funciona el sistema. En crusáceos funciona a la inversa de este, la glándula de la ecdisona está permanentemente inhibida por el cerebro y cuando llega el momento de la muda, deja de inhibirlo y funciona. Al no degenerar nunca la glándula de la ecdisona el crustáceo puede mudar durante toda su vida. Durante esas mudas, es el único periodo en el que la hembra es perceptiva sexualmente, copula tras la muda.

Lógicamente, esto no es lo único que hace el sistema endocrino, hace muchas más cosas. Esto es solo un ejemplo de su funcionamiento.

Es bastante sencillo y en general tiende a estar formado por unos pocos órganos, normalmente pares. Tienden a fundirse en un par de gónadas, no es habitual encontrar pares en cada metámero. Tienen un solo conducto diferente en cada lado, ya sean uno en cada metámero (como indicamos, menos habitual), o un solo par en todo el cuerpo. Los conductos de las gónadas tienden a fundirse y salir en un solo gonoporo. Suelen aparecer estructuras asociadas en la parte final.

Reproductor de un Insecto.

En las hembras puede aparecer una espermateca, un lugar de almacenamiento del esperma. Y glándulas accesorias, de protección o que forman cemento para los huevos, que fabrican feromonas, etc.

 En los machos suele aparecer una vesícula seminal, que forma el líquido seminal. Y glándulas accesorias que producen diferentes productos, como el espermatóforo, habitual en artrópodos terrestres y que suele consistir en una cápsula de lipoproteínas de forma esférica y alargada. Con cierta frecuencia hay estructuras externas asociadas al gonoporo, bien paletas, bien espinas, que sirven bien para sujetar a la hembra, bien como sistema de acople o encaje.

La reproducción es sexual en la inmensa mayoría. El hermafroditismo es raro, apareciendo casi exclusivamente en animales con sistema de vida sésil, como ocurre en los percebes.

Hay fenómenos de partenogénesis. Cuando aparece, lo hace en animales sociales o en épocas del año desfavorables. Se da, por ejemplo, en los pulgones. Cuando las condiciones no son muy desfavorables, las formas anfigónicas tienden a desaparecer.

La fecundación puede ser interna o externa. En acuáticos puede ser externa. Veamos algunos ejemplos de fecundación externa. El método es más sencillo es el que presentan los xifonuros. Estos fabrican una cavidad en la arena, la hembra pone en ella los óvulos y el macho llega, riega los óvulos con el esperma y los fecunda. En los pycnogónidos el macho y la hembra se sujetan el uno a otro, incluso acercan los gonoporos, pero la fecundación no llega a ser interna, porque la hembra va soltando los óvulos y el macho los recoge y los fertiliza. En crustáceos, con cierta frecuencia, como por ejemplo en los cledoceros, la hembra sujeta los óvulos a su caparazón, los coloca entre el dorso y el caparazón. Es decir, está debajo del caparazón, pero en contacto con el exterior. El macho cuela el pene por entre las valvas del caparazón y los fecunda, pero la fecundación sigue siendo externa.

Algunos animales acuáticos tienen fecundación interna. Se presenta, por ejemplo, en decápodos.

Los artrópodos terrestres suelen tener fecundación interna. Hay dos tipos de inseminación, la directa y la indirecta. La indirecta tiene lugar por medio de un espermatóforo. El método más sencillo consiste en que el macho abandone el espermatóforo, por ejemplo en el campo, y recubierto de feromonoas o algún otro método de llamada. Esto se puede complicar, puede ser necesario que la hembra esté delante, vea la puesta, o que el macho le coloque el espermatóforo a la hembra en el orificio genital. En este último caso no podemos hablar aun de cópula, pues lo que le cede es un espermatóforo, sigue siendo fecundación indeirecta. La cópula aparece en la fecundación directa. Es un sistema más evolucionado.

La mayor parte de los artrópodos son ovíparos. Los casos de ovoviviparismo o viviparismo son extraños. La hembra tiende a poner huevos en sitios protegidos y con una fuente de alimento cerca. También puede ser que se dedique a la protección.

 Una vez que el huevo ha sido puesto, comienza a desarrollarse. Los huevos son de dos tipos. Por un lado están los huevos pequeños llamados oligolecitos en los más primitivos, que presentan segmentación total y que nunca van a presentar una segmentación espiral, con una segmentación algo modificada en el grupo de los cirrípedos. Por otro lado están los huevos grandes, denominados centrolecitos. Aparecen en grupos más evolucionados. Presentan segmetación superficial. Este huevo sufre una embriogénesis rara y eclosiona un individuo, bien juvenil, bien en forma de larva. Se denomina larva al individuo que nazca de un huevo y no se parezca morfológicamente al adulto. Si el animal es parecido al adulto, pero de menor tamaño, hablamos de juvenil. Siempre que haya larvas, el animal sufrirá metamorfosis.

El desarrollo postembrionario puede ser anamórfico o epimórmfico. En el primero, el individuo que sale del huevo no tiene el mismo número de segmentos, ni de apéndices, que el adulto. Se da por ejemplo en crustáceos, en algunos apterigotos. En el epimórfico el número de segmentos de individuo que sale del huevo es igual que en el adulto. Se da, por ejemplo, en todos los insectos pterigotos.