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Moluscos: Características Generales

Los moluscos son un filo dividido en clases muy diferentes. Estas clases se diferenciaron entre si en el cámbrico y por eso se han diferenciado tanto. Hay muchas clases de moluscos (solo estudiaremos las tres más importantes). Se piensa que todos surgieron de un grupo común parecido a los platelmintos turbelarios.

La estructura del molusco primitivo era muy plástica, podría colonizar muchos ambientes. Algunos consiguieron salir a la tierra, otros colonizaron aguas dulces. El molusco ancestral sería un animal de cuerpo blando; no tendría segmentos ni anillos y simetría bilateral. Pueden presentar conchas; y los que presentan conchas, pueden presentarlas muy varidas. Esta es de naturaleza orgánica, conquiolina producida por el cuerpo del animal. El animal tiene tres partes, una cabeza, una masa visceral y un pie. Presenta por lo tanto cefalización. Tiene ojos, algunos muy bien desarrollados como los ojos en copa de los pulpos; también presentan órganos quimiorreceptores (para identificar sabores, productos químicos, etc.). En la cabeza tienen la boca y muchos de los órganos de los sentidos. En el interior, ganglios cerebroideos. En la masa visceral aparecerá la mayor parte del tubo digestivo y el corazón y sistema circulatorio. Todo ello está rodeado de la pared que forma el cuerpo. Esta pared se denomina manto y tiene una parte muscular y una parte glandular. La parte exterior del manto es la glandular, produce la conquiolina, forma la concha (por acumulación de carbonato cálcico). La forma de la concha depende de la forma del manto, suele reflejar la forma del manto. El molusco ancestral tendría una concha poco abultada y sin carbonato cálcico.

El celoma de los moluscos está reducido a tres zonas, el pericardio que rodea al corazón; una porción de celoma que rodea las gónadas; y una última zona que rodea al riñón. No ocupa grandes espacios. Por el tubo del celoma se eliminan sustancias en los moluscos más antiguos; en los moluscos más modernos los riñones tienen su propio sistema de tubos.

El tubo digestivo es completo. Tiene regiones, diferenciaciones. Muchos moluscos (casi todos, excepto los filtradores) tienen una estructura rascadora en la boca denominada rádula. Es una cinta muy larga, que por un lado se gasta y por otro se forma o genera, y cubierta por pequeños dientes quitinosos. Está apoyada sobre una estructura rígida que se abre a la boca. Se usa como sistema para dividir a grupos de moluscos, en función del número de dientes de la rádula y la forma de estos.

Poseen un buche donde acumulan alimentos. Muchos poseen una estructura denominada varilla cristalina (trituradora de alimentos). Las paredes del saco son ciliadas y hacen que el alimento se mueva y pase al estómago. Además, poseen enzimas digestivos. Los moluscos carnívoros no pueden poseer varilla cristalina, ya que es de naturaleza protéica y las peptidasas del estómago la disolverían.

La digestión en el estómago es extracelular, pero no es completa; los alimentos pasan al hepatopáncreas. Este tiene glándulas que acaban por desecarlo todo. La digestión en el hepatopáncreas es intracelular.

El manto que rodea el cuerpo tiene una zona con un repliegue denominado cavidad paleal a la que desemboca el ano y los metanefridios (excreción). A esa cavidad salen también los gametos. Hay una expansión tenue de las estructuras respiratorias, las branquias. Debe existir una corriente que haga circular el agua por para que las branquias no se contaminen. Lo consigue gracias al movimiento de los cilios del manto y de las propias branquias.

El aparato circulatorio tiene un corazón. No todo el sistema circulatorio está encerrado en tubos, es un sistema abierto con senos y lagunas. Algunos han conseguido casi cerrar el sistema circulatorio (por ejemplo los cefalópodos), aunque son una excepción. El corazón tiene dos aurículas y dos ventrículos. Todo ello está rodeado del pericardio (celómico). La sangre tiene amebocitos y pigmentos respiratorios, las hematocianinas (aunque no presentan células con pigmentos respiratorios, sino que los llevan disueltos).

Anatomía de un molusco gasterópodo (caracol)

Los moluscos que se adaptaron a la tierra lo lograron gracias a que la cavidad paleal de las branquias se hizo muy permeable al oxígeno, pudiendo respirar por esa zona. No tienen branquias, hacen el intercambio de gases por la pared de la cavidad paleal; esta presenta repliegues que se denominan pulmón (aunque evidentemente no tienen nada que ver con el pulmón de los mamíferos).

El sistema nervioso tiene cuatro pares de ganglios fundamentales, los ganglios cerebroideos, en la cabeza, sobre la faringe. Son hiponeuros, su sistema nervioso es lineal. Tiene una cadena ganglionar ventral con tres ganglios importantes, un ganglio pédeo para el movimiento del pie, un ganglio visceral encargado de controlar las vísceras y un ganglio paleadal encargado del control de la cavidad paleal. Los tres ganglios están conectados entre si. En muchos moluscos estos ganglios se encadenan en torno a los ganglios cerebroideos formando una estructura similar a un cerebro (por ejemplo en los cefalópodos).

Las gónadas están en relación con el celoma gonadal y en contacto con el riñón y el pericardio. Los gametos pueden ser evacuados por diferentes sistemas dependiendo del grupo de moluscos. Algunos grupos presentan individuos hermafroditas. Y la fecundación puede ser externa o interna. El huevo fecundado sigue un patrón de desarrollo espiral determinado; se forma una larva típica de los protostomadas, denominada larva tropófora, que en los moluscos se transforma en larva veliger (esta larva es exclusiva de moluscos, a diferencia de la tropófora). La larva tropófora es planctónica y microscópica, ciliada, con un tubo digestivo completo. Se transforma, como indicamos, en la larva veliger y a partir de ella se forma el pequeño molusco.

Los moluscos tienen una estructura denominada pie. Es un órgano musculoso y normalmente provisto de cilios. Por movimiento ciliar y muscular provoca movimientos. Algunos presentan un epitelio muscular para disminuir el rozamiento. La forma del pie es muy variada en los diferentes grupos, por ejemplo los tentáculos de los pulpos son una variación del pie.

Grupo lamelibranquios (Bivalvos).

Los lamelibranquios son animales acuáticos, la mayor parte de ellos marinos (aunque también aparecen en agua dulce, algunos como parásitos, en las branquias de algunos peces). Tienen el manto dividido en dos partes o lóbulos, la derecha y la izquierda. Su cuerpo está muy comprimido. Cada lóbulo es el encargado de la secreción de una de las valvas.

Cada valva tiene tres partes. El periostraco es la capa más externa y constituye una especie de recubrimiento o barniz constituido por conquilina. El ostraco es la capa constituida por carbonato calcio. Y el hipostraco es la capa nacarada interna, formada por una mezcla de carbonato cálcico y conquiolina.

Crecen durante toda su vida y no mudan. Debido a esto aparecen estrías de crecimiento. Además se engrosan, el manto fabrica valva todo el tiempo. Entre el manto y la concha no existe apenas espacio, aunque en ocasiones pueden penetrar algunos parásitos o sustancias; esto originará una reacción de defensa del animal; un ejemplo de esto son las perlas, que se debe a la entrada de larvas o arena que son recubiertas de capas sucesivas de nácar. A la parte más antigua de la concha se le llama umbo.

Los músculos aductores son los encargados de cerrar las valvas. Son una mezcla de músculo estriado y liso. Para abrir las valvas existe unligametno que actúa como resorte. La articulación de la concha se denomina charnela y en ella pueden aparecer dientes y fosetas que encajan.

Los músculos se insertan en la valva. Cuando encontramos conchas sueltas podemos ver la impresión muscular. Hay un músculo en torno a todo el manto, que lo sujeta a la concha y forma la línea peleal.

Las branquias están estructuradas de forma que el agua entra, pasa por ellas y sale. Poseen cilios y producen moco. Pueden poseer un cordón mucoso al que se unen las sustancias alimenticias; el cordón mucoso lleva los alimentos a la boca y de esta pasarán al estómago. El tubo digestivo atraviesa el corazón.

El sistema nervioso es simple, no tienen muchos órganos sensitivos y no hay una cabeza diferenciada, solo un capuchón cefálico que no puede considerarse una verdadera cabeza. Existe una estructura llamada osfrabio, se trata de un órgano quimiorreceptor que analiza la calidad del agua. Está cerca de las branquias. También pueden poseer estatocistos. Algunos tienen ojos situados por todo su cuerpo.

La mayoría son organismos dioicos y con fecundación externa.

Gasterópodos.

Constituyen un grupo en el que se incluyen los caracoles y las babosas. En ellos hay un giro de la estructura interna, una torsión. El tubo digestivo adquiere una cierta forma de U. la cavidad paleal está en la parte anterior. De esta forma se producen mejor las corrientes de limpieza. Y también consigue de este modo tener un sistema para retraer la cabeza. Todos los gasterópodos actuales presentan esta torsión, aunque en algunos grupos el tubo vuelve a enderezarse al crecer.

Todos ellos (excepto uno) presentan una sola concha o ninguna (las babosas). Los que presentan concha pueden presentarla de forma espiral (más moderna) o lisa, en forma de gorro o sombrero liso (los más primitivos).

Cuando el animal crece va haciendo la concha más afilada (apuntada) o la rosca se va enrollando. La ventaja de las conchas enrolladas es que el animal cabe en sitios más pequeños y se consigue una concha además mucho más ligera. Los primeros gasterópodos presentaban una concha que crecía en pico hacia delante; pero esta concha no les permitía esconder la cabeza y evolucionaron de forma que la concha crece hacia atrás o en forma de espiral. Algunos no presentan espiralización y forman, por ejemplo, una lapa.

El animal tiene forma de tubo espiral. Por eso debe tener su masa visceral en esa posición espirada. Presentan columnela, una estructura a la que se agarra con el músculo de forma que puede esconderse dentro de la concha.

Los gasterópodos tienen rádula. Algunos la transforman en un instrumento cortador formado por un solo diente hueco y que pueden disparar, con glándulas venenosas.

Esquema de la rádula (Inglés)

Esquema de la rádula

Son los únicos moluscos que han colonizado la tierra. Transforman las branquias en una estructura adaptada para el intercambio gaseoso. La excreción se realiza por medio de ácido úrico para ahorrar agua. Y las larvas de los gasterópodos terrestres crecen dentro de huevos, en un medio acuático; cuando el huevo se rompe ya sale un animal con forma de caracolillo.

Cefalópodos.

Todos son depredadores, carnívoros. Tienen ojos en cámara muy parecidos a los de mamíferos. Tienen tentáculos con ventosas que les permite retener a sus presas.

Hay dos grupos, unos con una concha externa, de las que solo queda un grupo, los nautiloideos, con una especie viva. Había otros cefalópodos con concha externa, los amonitoideos (amonites), extintos. Actualmente la mayor parte carecen de concha externa y se denominan coloideos. A ellos pertenecen los pulpos y los calamares.

En torno a la boca tienen un pie que forma tentáculos. Poseen ventosas. La boca está en medio del grupo de tentáculos y tiene forma de pico, puntiagudo. La masa visceral tiene una cierta forma cónica, de cucurucho. Nadan por medio de propulsión, por soplado (tragan agua y la escupen con fuerza).

Producen tinta gracias a una glándula del estómago; expulsan la tinta junto con el agua de propulsión como sistema defensivo.

Poseen muchos ganglios nerviosos. Tienen un ganglio cerebroideo condensado, formando una estructura con forma de trébol. Los cordones nerviosos son gruesos.

Son animales hermafroditas. Existe una asociación del aparato reproductor con uno de los tentáculos, que se adapta y especializa como órgano copulador: recoge un paquete de espermatozoides (denominado espermatóforo) y lo coloca en el órgano reproductor de la hembra. Se denomina brazo octocotil.

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