Biology
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Histología Vegetal: Floema (Líber)
Características generales.
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| Tejido conductor (rojo intenso). Por Micropix |
Al igual que el xilema, el floema es un tejido complejo en el que aparece esclerénquima, parénquima no especializado y elementos conductores. Dentro de los elementos conductores diferenciaremos dos grandes grupos: células cribosas y elementos cribosos. Además, aparecerán un serie de células de parénquima especializado, denominadas células anexas y células albuminales y que se relacionarán con los elementos conductores.
El esclerénquima y parénquima no especializado del floema es idéntico al ya analizado, no presenta ninguna característica especial ni diferencial.
Células cribosas.
Se trata de células con protoplasto vivo, aunque en su estado adulto carecen de núcleo, presentando un metabolismo extremadamente reducido. Presentan unas especializaciones de la pared celular denominadas cribas. Son plasmodesmos muy desarrollados y muy especializados, con canales más anchos y presentan un componente adicional. Entre la pared y el canal, hay un anillo rico en un polisacárido denominado calosa (se trata de glucosas unidas por enlaces ?-1,3).
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| Células Cribosas |
El anillo de calosa crece todo el tiempo y llega un momento en el que cierra el plasmodesmo. Entonces se le pasa a denominar callo. Se trata de un sistema de defensa, se produce cuando el tejido conductor deja de ser funcional, asegurándonos de esta forma de que nada puede pasar de una célula a otra o a un tejido que no se está usando.
Pero en general, estas células no tienen tendencia a gruparse.
Puede suceder que, en estas células las cribas aparezcan en una zona de pared determinada y entonces hablaremos de área cribosa. O puede pasar que las cribas se acumulen en una zona concreta de la célula y entonces hablamos de placas cribosas.
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| Áreas y placas cribosas |
Las áreas cribosas aparecen o son características de grandes células cribosas, de morfología alargada, con cribas en toda su superficie y distribuidas de manera uniforme. Se asocian las células unas al lado de las otras generando elementos conductores.
Los elementos cribosos, en cambio, son más anchos y se organizan formando pilas, unos sobre otros, de forma que constituyen vasos cribosos. Tienen dos zonas my distintas, una pared lateral sin apenas cribas y una zona, la placa cribosa, donde se acumulan todas las cribas. Estas placas son de gran tamaño.
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| Células y elementos cribosos |
Tanto las células cribosas como los elementos cribosos carecen de núcleo. Conservan un retículo endoplásmico bastante desarrollado, aparato de Golgi y sobre todo mitocondrias y plastidios.
El hecho de carecer de núcleo implica unmetabolismo bajo. Este problema se soluciona gracias a otros grupos celulares. Existe una serie de células alargadas, nucleadas y con protoplasma vivo que se sitúan adyacentes a las células cribosas y establecen plasmodesmos con ellas. Se denominan células anexas.
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| Células anexas |
Su origen es común, es decir, a partir del meristemo se forman células de pequeño tamaño, destinadas a dar lugar a las células anexas, y células de gran tamaño destinadas a dar lugar a las cribosas.
Hay una proteína glicosilada que se une a las zonas apicales de los elementos cribosos y se llaman proteínas p. Forman acúmulos en las cercanías de las capas cribosas. Parece que forma un verdadero tapón, denominado tapón mucilaginoso. Es reversible y ás rápido que los depósitos de carbohidrato. Pero no está claro si este tapón impide o no impide el interambio. Al menos, se sabe que disminuye sensiblemente la intensidad del tráfico a través del conducto.
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| Floema. por Rasbak |
Las células albuminosas son similares a las anexos, pero se unen a las células cribosas (en lugar de hacerlo a los elementos cribosos que constituyen los vasos). Tienen grandes cantidades de albúmina, aunque no está clara su función. Son más grandes que las anexas y presentan grandes cantidades de plasmodesmos.
Las células cribosas deben tener mitocondrias, metabolizando productos químicos procedentes de las células anexas y de las células albuminosas.
En el floema, como tejido, podemos distinguir dos grandes elementos. Por una parte, tenemos el floema primario, que aparece en el periodo de crecimiento primario, es decir, crecimiento en longitud de la planta. Dentro del floema primaria encontramos el protofloema y el metafloema.
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| Floema (flecha) por Clematis |
Por otro lado, tenemos el floema secundario, que aparece en los periodos en los que el vegetal incrementa su crecimiento en anchura.
Hay una gran analogía entre el xilema y el floema. De hecho, suelen provenir del mismo meristemo (recordamos, procambium y cambium).
Estructura tridimensional del xilema y el floema.
Distribución espacial de los tejidos.
Tanto el xilema como el floema se pueden distribuir conforme a dos sistemas básicos, el axial (o longitudinal) y el radial (u horizontal).
El sistema axial está constituido por elementos conductores formados por células alargadas, paralelas al eje principal de la planta formando columnas. El radial está constituido por células de parénquima, formando filas que se organizan en un plano horizontal, poniendo en contacto los sistemas paralelos independientes entre sí (es decir, promueven la interacción de elementos perpendiculares).
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| Corte longitudinal y tranversal de sistema axial. |
En el caso del floema, el eje radial está constituido por células del parénquima normal. Las células anexas y albuminosas aparecen en el parénquima axial.
El xilema y el floema se encuentran siempre adyacentes. Parten de un mismo meristemo, y se diferenciará hacia un lado como células del xilema y hacia otro como células del floema.
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| Xilema y floema adyacentes |
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