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ARN ribosomal y fabricación de ribosomas
El ARN ribosomal (ARNr) constituye, junto con varias proteínas, los ribosomas. El ribosoma es la parte esencial de traducción del ARN. Los ribosomas de procariotas y eucariotas son ligeramente diferentes. Ambos están compuestos por dos subunidades, pero los de procariotas son más pequeños, denomnándose 70s, frente a los eucariotas que se denominan 80s (estas cifras corresponden a medidas de centrifugación).
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| Ribosomas |
En cualquier caso, no se sabe como es exactamente la forma de los ribosomas, variando además de unos organismos a otros. Sabemos, por ejemplo, que el ribosoma de Escrherichia coli la subunidad grande tiene tres huecos donde se engancha la subunidad pequeña, la subunidad pequeña es liberametne alargada, on un estrechamiento, situada a 1/3 de su longitud total, por el que se introduciría el ARN mensajero.
En el caso del ribosoma procariota, sus dos subunidades son, una grande 50s y una pequeña 30s. La subunidad 50s está compuesta por un ARNr 23s, un ARNr 5s y 31 proteínas distintas, denominadas proteínas L. La subuniad 30s está compuesta por un ARNr 16s y 21 proteínas distintas, denominadas proteínas S.
En el caso del ribosoma eucariota, posee una subunidad grande 60s y una subunidad pequeña 40s. La subunidad 60s está compuesta por un ARNr 28s, un ARNr 5,8s y un ARNr 5s, además de 49 proteínas distintas. Y la subunidad 40s está ocmpuesta por un ARNr 18s y 33 proteínas distintas.
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| Ribosomas Procariotas y Eucariotas |
Para que se mantengan unidos, debe tener una concentración mínima de magnesio. Si la concentración de Mg2+ baja de 1mM, se disociarán las dos subunidades.
Cada tipo de ARNr tendrá una conformación. Alternan zonas de bases apareadas con bases desapareadas. La concentración de pases apareadas supondrá, aproxiamadamente, el 70%.
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| ARNr |
Las proteínas de los ribosomas tienen carácter básico, siendo ricas en cargas positivas. Pero el ribosoma tiene, en su totalidad, carga eléctrica negativa, debido sobre todo a las cargas negativas de los grupos fosfato del ARN.
Una vez se han constituido las subunidades (a partir de sus elementos) se unen por reconocimiento específico. Este reconocimiento y unión tiene lugar de forma expontanea.
En el caso de células eucariotas podemos encontrar, además de los ribosomas del citoplasma, ribosomas en las mitocondrias y cloroplastos. Son más pequeños que los citoplasmáticos y se parecen bastante a los ribosomas procarióticos (constituyendo una prueba del origen procariota de las mitocondrias y cloroplastos).
Todos los ARNr son expresiones finales de genes. Expresiones que, posteriormente, no son traducidas (es decir, se transcribe el gen, pero no se traduce). Esto va a generar un problema respecto a la velocidad de síntesis. Cuando se duplica la célula, debe duplicar sus ribosomas y una célula puede tener de ocho a diez millones de ribosomas. Si solo tuviese un gen determinado de cada tipo de ARNr, sintetizar una cantidad grande de ARN para producir muchos ribosomas supondría demasiado tiempo. Normalmente, las células tienen ejemplares repetidos de los genes del ARNr (también sucede con los ARNt). En el caso de los ARNm, no se necesitan tener también genes estructurales de los ribosomas repetidos de esta forma(los genes que, una vez traducidos, dan lugar a las proteínas del ribosoma), ya que un solo ARNm puede traducirse muchas veces, incluso millones de veces. Es decir, un solo ARNm puede dar lugar a varios millones de polipéptidos. Por eso estos genes no suelen venir repetidos. En cambio, si que vendrán repetidos los genes de las histonas.
Fabricación de proteínas ribosomales y ARN ribosomal (ARNr).
El ARNr se forma a partir de precursores más grandes, que después son cortados (maduración postranscripcional). Veremos el proceso en eucariotas.
Las proteínas ribosomales se tienen que sintetizar en el citoplasma. Una vez se ha traducido el ARNm las proteínas vuelven al núcleo y es en el núcleo donde se unen al resto de componentes.
Los cuatro tipos de ARNr van a ser codificados por dos genes. Uno de ellos es el gen encargado del ARNr 5s. Se encuentra en diversos cromosomas (como ya indicamos, hay varias copias) y forma parte del nucleolo. Es transcrito por al ARN pol III.
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| ARNr 5s |
Otro gen va a dar lugar a un ARN 45s. Hay varias copias, separadas por espaciadores. Al complejo de los genes ARN 45s se le denomina organizador nucleolar, ya que a partir de ellos se formará el nucleolo. Estos genes son transcritos por la ARN polimerasa I. Se generan copias de un ARN 45s que contiene en su interior los ARNr 18s, 5,8s y 28s. Estos tres se separan por la acción de exonucleasas, que eliminan lo que les sobra por los extremos y endocucleasas que eliminan las partes interiores del ARN 45s que separa los tres fragmentos. Por metiliación del ?OH de ciertas ribosas se marca la parte del ARN 45s que debe ser degradado por las endonucleasas y exonucleasas.
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| ARNr 18s, 5,8s y 28s |
El ARNr 18s, junto con las proteínas S, formarán la subunidad pequeña. El ARNr 5,8 s, junto con el ARN 28s, el ARN 5s y las proteínas L formarán la subunidad grande.
Todo esto va a un tiempo, es decir, todo el proceso tiene lugar a la vez. Las proteínas van al nucleolo, que es el lugar donde tienen lugar todos estos procesos.
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| Fabricación de ribosomas |
En los procariotas, hay tres tipos de ARN: el 16s, el 23s y el 5s. Los tres se forman a partir de un precursor más largo, ARNr 30s. En mitad del precursor encontraremos en algunos casos una o dos secuencias que codifica para el ARNt.
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| ARNr en procariotas |
El proceso es, en esencia, igual al de eucariotas. Se produce la maduración y a la vez se le añaden las proteínas.
En ciertos caos hay que eliminar intones (scplicing o corte y empalme). En vez de eliminar intrones propiamente dichos, se eliminan los trozos del medio de ARN que tendrían que estar juntos. Se sabe que los ARNr de algunos procariotas y eucariotas unicelulares eliminan intrones por un proceso de autosplicing o autoemplame, en el cual no intervienen enzimas que catalicen el proceso. Este descubrimeinto fue una prueba que demostraba qu ciertos ARN poseían actividad autoenzimática.
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