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Sistemática y taxonomía vegetal

Generalidades.

La sistemática es la parte de la botánica que trata sobre el estudio científico de los vegetales, tratando de averiguar el grado de diversidad y diversificación de los organismos, así como el parentesco entre ellos.

Linneo

La biosistemática (Soulbrig, 1970) es la aplicación de la genética, citología estadística y química a la solución de problemas sistemáticos, a fin de proporcionar explicaciones sobre la diversidad de los organismos dentro del marco general de la teoría de la evolución.

Dentro de la sistemática está el concepto de taxonomía, en este caso de taxonomía vegetal: es la parte de la sistemática que se ocupa del estudio teórico de la clasificación, incluyendo en esta las bases, principios, métodos y leyes (definición de Simpson, 1971). Es por lo tanto, la ordenación y nomenclatura de las plantas vivientes.

También se puede hablar de taxonomía numérica, que sería la ciencia que trata de hacer objetivos los caracteres que utiliza la taxonomía y se basa en la semejanza que presentan los vegetales entre los taxones que se compara y opera con un elevado número de ellos al mismo tiempo.

La taxonomía clásica utilizaba pocos caracteres (normalmente menos de 10). La taxonomía numérica utiliza muchos (normalmente más de 40); no solo usa tamaños, colores, etc. (usados por la taxonomía clásica), también compuestos químicos presentes, número de cromosomas, etc.

Definiríamos carácter taxonómico al conjunto o parte de los rasgos apropiados de un vegetal susceptible de recibir un calificativo que permita establecer comparaciones con los mismos rasgos o propiedades de otro vegetal. Existen caracteres taxonómicos anatómicos, morfológicos, citológicos, químicos, ecológicos, etc. Por ejemplo, el color de las flores sería un carácter morfológico; la ausencia o presencia de un tejido determinado sería un carácter anatómico.

Definiremos taxón como cualquier categoría jerárquica que se utilice en sistemática. Taxón puede ser una especie, una familia botánica, una división, una variedad, etc.

Definiremos clasificar un vegetal como poner un vegetal cualquiera dentro de un taxón determinado.

Los sistemas de clasificación han variado mucho desde que se inventaron. Hay varios tipos de clasificaciones; las más importantes: artificiales, naturales, filogenéticos.

Entendemos por clasificaciones artificiales aquellas en las que se elegía arbitrariamente unas características que se consideraban principales para clasificar a un vegetal. La primera clasificación de este tipo parte de Teofrasto de Enerso (370 385 AC) que dividió los vegetales en tres grandes grupos: hierbas, arbustos y árboles. Diosclárides (siglo I DC) realizó otra clasificación en la que dividió los vegetales en plantas aromáticas, alimenticias, medicinales y venenosas. Esta clasificación fue usada hasta la edad media. En la edad moderna Taurnafort (1964) estableció un sistema de clasificación según la corola de la flor. El sistema de Linneo (sistema natural, 1735) llamado sistema sexual es quizás el más importante y usado. Se basa en el número de estambres de las flores. Dividía las plantas en plantas sin estambres y plantas con estambres y dentro de estas últimas, moneras, diadas, triadas, etc. Estableció trece tipos de clases. Linneo también estableció el sistema de tres reinos. Y fue quien ideó el sistema de nomenclatura de animales y vegetales con dos nombres.

Las clasificaciones naturales fueron ideadas por Lorenzo Sussiev (1789). Se basan en las semejanzas graduales que existen entre los organismos. Hay una subordinación de caracteres: tienen más importancia las flores que el tamaño, por ejemplo. Hay caracteres muy estables. Este sistema estableció la agrupación en divisiones, familias y géneros. Existen muchos sistemas de clasificación natural (De Condolle en 1840, Braun en 1864, Bethan y Boober en 1870, Lázaro e Ibiza en 1896).

Las clasificaciones filogenéticos comienzan a partir de la obra de Engler en 1924. Postulan que los parecidos entre los vegetales derivan del parentesco. En una clasificación de abajo a arriba, los de más abajo son los más evolucionados; por lo tanto la clasificación toma como punto de vista la evolución. Engler establece trece divisiones. Siguieron este camino las clasificaciones de Western (1944, seguida en España hasta los años 60), que admitía nueve divisiones; y más actualmente la de Cronquist (1968) y las posteriores modificaciones realizadas por el mismo Cronquist y Tevthegan (varias, 1969, 1975 y 1984).

La unidad elemental de la sistemática es la especie. El concepto de especie ha variado a lo largo del tiempo. El concepto de especie más primitivo es el de especie morfológica. Posteriormente se definirá la especie biológica y por último la especie evolucionaria.

La especie morfológica también se denomina estática y se basaba en la idea de que los vegetales han sido creados tal y como son ahora. El concepto de especie así entendida se definiría (John Roy, 1690) como aquello que se transmite de padres a hijos.

Diferente es la definición de especie biológica (Dobzhannsky, 1950): comunidad de reproducción mayor y más amplia de individuos sexuales que se fecundan entre si compartiendo un acervo de genes. Comenzó a partir de la teoría evolucionista de Darwin. Aquí no influye la morfología de los individuos, solo las reproducciones sexuales. Si tras la fecundación, el individuo obtenido de la semilla es estéril, hablaremos de híbrido y por lo tanto de especies diferentes. Para que dos especies se consideren la misma, deben ser capaces de dar lugar a individuos fértiles al cruzarse entre si.

Este concepto de especie sufrió varias modificaciones. Mayr definió especie como el grupo de poblaciones naturales real o potencialmente intercruzables, separados de otros grupos análogos.

Charles Darwin

En 1957 Stebbius definió dos especies diferentes como el sistema de poblaciones separadas unas de otras por discontinuidades completas o muy grandes en la variación. Estas discontinuidades deben tener una base genética y depender de mecanismos aisladores que impidan casi totalmente la transferencia de genes de un sistema de poblaciones a otros.

Es decir, la barrera que separa dos especies no puede ser solo física, debe ser, a la fuerza, genética (no puede ser una barrera ecológica o geográfica, por ejemplo).

Pero hay especies vegetales que no tienen reproducción sexual. En estas fallaría la definición de especie. De ahí que Simpson, en 1961, aporte el concepto de especie evolucionaria: linaje, es decir, una sucesión de poblaciones que evolucionan separadas de las demás, con actividades y tendencias evolutivas propias. Sigue existiendo imposibilidad de reproducción entre ambas, pero ya no se habla de reproducción sexual.

En la práctica usamos los criterios de especie biológica y evolucionaria. Pero a la hora de definir y clasificar las especies, debemos recurrir primeramente a la especie morfológica. La nomenclatura se hace en el antiguo sistema de especies morfológicas (los nombres de las plantas se basan en criterios morfológicos). Todo lo demás se hará basándose en los conceptos de especie biológica o evolucionaria.

Gilmurt (1940) dio una definición de especie a caballo entre el aspecto morfológico y biológico: grupo de individuos en el que por la suma total de sus atributos, se asemejan los unos a los otros en un grado habitualmente aceptado como específico. El grado de exactitud es calificado arbitrariamente por el taxónomo.

Para evitar que todo sea totalmente arbitrario su usa la taxonomía numérica. Así seremos mucho más objetivos.

Dentro del concepto de especie biológica y evolucionaria hay que observar cómo han evolucionado las especies. Se pueden lazar hipótesis de cómo se han originado las distintas especies.

En este esquema vemos como se van distanciando dos colonias procedentes de una población primitiva común (debido, por ejemplo, a algún cambio ambiental); acaban formando razas, especies y al fina géneros diferentes, el tiempo va originando distancias taxonómicas cada vez mayores. Entendemos por distancia taxonómica al valor que se le da a lo que diferencia una especie de otra.

Distanciamiento de especies

La población primitiva, normalmente, acaba por desaparecer.

Las distancias taxonómicas se van haciendo mayores, hasta que son tales que acaban generando especies distintas.

Se conocen muchos casos en los que la especie ancestral era diploide (por ejemplo 2n=8) y que las especies posteriores se convierten en poliploides (tetraploides, por ejemplo; en el caso anterior, 2n=16).

Las glaciaciones del cuaternario, por ejemplo, produjeron una extraordinaria variación. Los hielos acabaron con la hierba del suelo; tras la glaciación vinieron otras plantas que tuvieron que adaptarse al medio.

Hay otros sistemas de cambio de especie; se basa en un proceso de duplicación de cromosomas (poliploidización) en un híbrido inviable entre dos especies cercanas. El híbrido poliploidizado (por causas internas o externas) podría convertirse en un individuo viable, ya que podría generar gametos viables haploides (poseerán parte de toda la dotación genética). Veamos un esquema.

Cambio de especie por duplicación de cromosomas

La ordenación sistemática se resume en las siguientes divisiones:

Especies.
Géneros: grupo de especies con características comunes.
Familia: grupo de géneros con características comunes.
Orden: grupo de familias con características comunes.
División o philum: grupo de órdenes.
Reino: formado por divisiones.
También podemos encontrar habitualmente divisiones intermedias: subgéneros, tribus, subfamilias, superórdenes, subclases, subdivisiones y subreinos, por citar algunas.

Las plantas se nombran con dos nombres en latín. Se denomina nomenclatura binomial; el primer nombre corresponde al nombre genérico y el segundo al epíteto específico:

Anthemis nobilis ?Anthemis: nombre genérico; nobilis: epíteto específico.

Si existiesen subespecies, pasaría a usarse un sistema de trinombre:

Anthemis nobilis Subs. glauca.

Las variedades y formas también usan trinombres:

Anthemis nobilis var. nana / Anthemis nobilis forma erecta.

Códigos de nomenclatura.

Se trata de una serie de principios aplicables tanto a nomenclatura animal como vegetal. Normalmente, cuando se le da un nombre a una especie, como por ejemplo Anthemis nobilis, se está nombrando un ejemplar de hervario clasificado y numerado. En cambio, los tipos nomenclaturales por encima de la especie se basan en taxones que se encuentran por debajo de esa clasificación. Es decir, un tipo concreto de género es una especie; un tipo concreto de clase es un orden; etc.

Si en un momento dado descubrimos que existe más de un nombre para nombrar a una misma planta, tiene prioridad y por lo tanto validez el primero de los nombres publicados. Una planta solo debe tener un nombre; y todos los nombres deben transformarse al latín.

Analicemos primero los seis principios del código internacional de nomenclatura, seguidos de las reglas y recomendaciones importantes:

La nomenclatura botánica es independiente de la zoológica.
La aplicación de los nombres de los grupos taxonómicos está regulada por el método de los tipos nomenclaturales.
La nomenclatura de un grupo se funda en la prioridad de su publicación.
Cada grupo no puede llevar más que un nombre correcto, el más antiguo de conformidad con las reglas.
Los nombres científicos de los grupos taxonómicos vienen dados en latín cualquiera que sea su etimología.
Las reglas tienen efecto retroactivo.
En cuanto a las reglas y recomendaciones:
Los grupos taxonómicos de cualquier rango se llaman taxones (taxa); singular: taxón.
Cada individuo pertenece a un rango jerárquicamente subordinado y en el cual las especies es el rango basal.
Los principales rangos de los taxones son: especie, género, familia, orden, clase y división.
Si hay necesidad de mayor número de taxones, los nombres se forman con la adicción del prefijo ?sub? al nombre del rango correspondiente. Para los individuos híbridos se usan los nombres de los parentales unidos por el signo x. Los híbridos intergenéricos van precedidos del signo x.

Y por lo que respecta a la tipificación de los taxones:

Tipo nomenclatural: es el elemento constitutivo de un taxón al que el nombre, correcto o sinónimo, es aplicado de un modo permanente. No tiene que ser el elemento más representativo.
El tipo de una especie o subespecie es un ejemplar de herbario; el tipo de una familia es una especie; el de un orden, una familia; el de una clase, un orden; etc.
Holotipo: es el espécimen o todo elemento que el autor ha utilizado como tipo nomenclatural; mientras existe, regula automáticamente la aplicación del nombre correspondiente.
Si el autor no designo holotipo o si se ha perdido habrá que designar un Leptotipo o Neotipo.
Leptotipo: se ha de escoger entre los isotipos, es decir, entre el material original; si estos no existieran, entre los sintipos, que es el material citado por el autor.
Neotipo: cuando no existen isotipos ni sintipos se ha de designar un neotipo.
Como indican las reglas, cuando se obtiene un ejemplar híbrido interespecífico (estéril) se nombrará poniendo una x entre el nombre genérico y el específico; por ejemplo, un híbrido entre Anthemis nobilis y Anthemis mixta sería el Anthemis x fulva.
Si se diese la circunstancia de que el híbrido se da entre dos plantas de diferente género, la x se pone por delante del nombre genérico; por ejemplo, un híbrido entre las plantas Festuca pratensis y Lolium pareun se nombrará como x Festvolium loliaceum.
Como indican las reglas, si hay varios nombres para una misma planta, solo uno será correcto. Los demás serán sinónimos. El nombre correcto es el más antiguo de conformidad con las reglas, es decir, el primero publicado. Para considerarse primero y correcto debe ser válido según el código de nomenclatura botánico y cumplir todos los artículos del código.
Se habla de homónimos cuando el mismo nombre se ha dado a dos plantas diferentes. Se aplicaría el nombre a la primera planta definida con ese nombre (cumpliendo lógicamente todas las reglas) y a la segunda planta habría que buscarle un nuevo nombre.

Otros posibles problemas son las combinaciones nomenclaturales, que hacen alusión a que una planta puede haber sido catalogada por un autor con un rango de especie, mientras que otro autor ha considerado que no merece el rango de especie independiente, sino de subespecie (es decir, tener que pasar un nombre de subespecie a especie o de especie a subespecie). Por ejemplo, Walter, en 1980, consideró que la planta Statica catalaunica es en realidad una subespecie de la Statica nigra, catalogada por Linneo en 1753. El término Statica nigra es el basiónimo de la planta, es decir, el primer nombre válido que se le dio a la planta; el basiónimo estará ligado a la planta en cualquier combinación nomenclatural. En el ejemplo, Statica catalaunica es un basiónimo y al tratarse de una subespecie de Statica nigra, el nombre correcto que se le daría será Statica nigra L. subs catalaunica (W.K.) (Walter, 1980). La L. posterior al nombre de la planta es la abreviatura del Linneo, el primero que catalogó a la planta que define la especie. El WK indica la abreviatura del nombre de la persona que le dio el basónimo. Y el nombre entre paréntesis y la fecha corresponden a la persona que la catalogó como subespecie y la fecha correspondiente.

Si el nombre de la planta viene con tres líneas paralelas horizontales antes (?) indica que se trata de un basiónimo (? Statica catalaunica WK 1859). Si el nombre de la planta viene precedido de dos líneas horizontales (=) indica que se trata de un sinónimo (= Statica disicula Costa 1864).

Tabla de clasificación.

Cuadro de clasificación general de vegetales.

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